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易于適應(yīng)黑暗的洞穴了。另一盲目的盲步行蟲屬（anophthalmus）也具有這種顯著的特性，據(jù)默里先生的觀察，除卻在洞穴里，沒有在別處見到過這些物種；然而棲息在歐洲和美洲若干洞穴里的物種是不同的；可能這些物種的祖先，當(dāng)沒有失去視覺之前，曾廣布于該二大陸上，后來除卻那些隱居在洞穴里的，都絕滅了。有些穴居動物十分特別，這是沒有什么值得奇怪的，如阿加西斯（agassiz）說過的盲鳉（amb1yopsis)，又如歐洲的爬蟲類——盲目的盲螈（proteus），都是很奇特的，我所奇怪的只是古生物的殘余沒有被保存得更多，因?yàn)樽≡诤诎堤幩膭游锵∩?，競爭是較不激烈的。

    氣候馴化

    植物的習(xí)性是遺傳的，如開花的時期，休眠的時間，種籽發(fā)芽時所需要的雨量等等，我因此要略談一下氣候馴化。同屬的不同物種的植物棲息在熱地和寒地原是極其普通的，如果同屬的一切物種確是由單一的親種傳下來的，那末氣候馴化一定會容易地在傳衍的長期過程中發(fā)生效用。眾所周知，每一個物種都適應(yīng)它的本土氣候：從寒帶甚至從溫帶來的物種不能忍受熱帶的氣候，反過來也是一樣。還有許多多汁的植物不能忍受潮濕的氣候。但是一個物種對于它生活于其中的氣候的適應(yīng)程度，常常被估價過高。我們可從以下事實(shí)推論這一點(diǎn)：我們往往不能預(yù)知一種引進(jìn)植物能否忍受我們的氣候，而從不同地區(qū)引進(jìn)的許多植物和動物卻能在位里完全健康地生活。我們有理由相信，物種在自然狀況下，由于與別種生物競爭，在分布上受到嚴(yán)格的限制，這作用和物種對于特殊氣候的適應(yīng)性十分相似，或者更大些。但是不管這種對氣候的適應(yīng)性在大多數(shù)情況下是否很密切，我們有證據(jù)可以證明某些少數(shù)植物在某種程度上變得自然習(xí)慣于不同的氣溫了；這就是說，它們變得馴化了：胡克博士從喜馬拉雅山上的不同高度的地點(diǎn)，采集了同種的松樹和杜鵑花屬的種籽，把它們栽培在英國，發(fā)現(xiàn)它們在那里具有不同的抗寒力。思韋茨先生（mr．thwaites）告訴我說，他在錫蘭看到過同樣事實(shí)；h.c.沃森先生曾把歐洲種的植物從亞速爾群島（azores）帶到英國作過類似的觀察；我還能舉出一些別的例子來。關(guān)于動物，也有若干確實(shí)的事例可以引證，自從有史時期以來，物種大大地?cái)U(kuò)展分布范圍，它們從較暖的緯度擴(kuò)展到較冷的緯度，同時也有相反的擴(kuò)展；但是我們不能肯定知道此等動物是否嚴(yán)格適應(yīng)它們本土的氣候，雖然在一般情形下我們認(rèn)為是這樣的；我們也不知道它們后來是否對于它們的新家鄉(xiāng)變得特別馴化，比它們開始時能夠更好地 適應(yīng)于這些地方。

    我們可以推論家養(yǎng)動物Zui初是由未開化人選擇出來的，因?yàn)樗鼈冇杏茫瑫r因?yàn)樗鼈內(nèi)菀自谟慕麪顟B(tài)下生育，而不是因?yàn)楹髞戆l(fā)現(xiàn)它們能夠輸送到遙遠(yuǎn)的地方去，因此，我們家養(yǎng)動物的共同的、非常的能力，不僅能夠抵抗極其不同的氣候，而且完全能夠在那種氣候下生育（這是非常嚴(yán)格的考驗(yàn)），根據(jù)這點(diǎn)，可以論證現(xiàn)今生活在自然狀況下的動物多數(shù)能夠容易地抵抗大不相同的氣候的。然而我們千萬不要把這一論點(diǎn)推論得太遠(yuǎn)，因?yàn)槲覀兊募茵B(yǎng)動物可能起源于幾個野生祖先；例如，熱帶狼和寒帶狼的血統(tǒng)恐怕混合在我們的家養(yǎng)品種里的。鼠（rat）和鼷鼠（mouse）不能看作是家養(yǎng)動物，但是它們被人帶到世界的許多地方去，現(xiàn)在分布之廣，超過了其他任何嚙齒動物；它們在北方生活于非羅（faroe）的寒冷氣候下，在南方生活于福克蘭（falkland），并且還生活在熱帶的許多島嶼上。因此，對于任何特殊氣候的適應(yīng)性，可以看作是這樣一種性質(zhì)，它能夠容易地移植于內(nèi)在體質(zhì)的廣泛揉曲性里去，而這種性質(zhì)是大多數(shù)動物所共有的。根據(jù)這種觀點(diǎn)，人類自己和他們的家養(yǎng)動物對于極端不同氣候的忍受能力，以及絕滅了的象和犀牛在以前曾能忍受冰河期的氣候，而它們的現(xiàn)存種卻具有熱帶和亞熱帶的習(xí)性，這些都不應(yīng)被看作是異常的事情，而應(yīng)看作是很普通的體質(zhì)揉曲性在特殊環(huán)境條件下發(fā) 生作用的一些例子。

    物種對于任何特殊氣候的馴化，有多少是單純由于習(xí)性，有多少是由于具有不同內(nèi)在體質(zhì)的變種的自然選擇，以及有多少是由于上述二者的結(jié)合，還是一個難解的問題。根據(jù)類推，以及根據(jù)農(nóng)業(yè)著作甚至古代的中國百科全書的不斷忠告，說把動物從此地運(yùn)到彼地時必須十分小心，我必須相信習(xí)性或習(xí)慣是有一些影響的。因?yàn)槿祟惒⒉灰姷媚軌虺晒Φ剡x擇那么多的品種和亞品種，都具有特別適于他們地區(qū)的體質(zhì)，我想，造成這種結(jié)果的，一定是由于習(xí)性，另一方面，自然選擇必然傾向于保存那樣一些個體，它們生來就具有Zui適于它們居住地的體質(zhì)。在論述許多種栽培植物的論文里寫道，某些變種比其他變種更能抵抗某種氣候；美國出版的果樹著作明顯闡明，某些變種經(jīng)常被推薦于北方，某些變種被推薦于南方；因?yàn)檫@些變種大多數(shù)都起源于近代，它們的體質(zhì)差異不 能歸因于習(xí)性。菊芋（jerusalemartichoke）在英國從來不用種籽來繁殖，因而也沒有 產(chǎn)生過新變種，這個例子曾被提出來證明氣候馴化是沒有什么效果的，因?yàn)樗两襁€是像往昔一樣的嬌嫩！又如，菜豆（kidey-bean）的例子也常常作為相同目的而被引證，并且更為有力；但是如果有人播種菜豆如此之早，以致它的極大部分被霜所毀滅，以后從少數(shù)的生存者中采集種籽，并且注意防止它們的偶然雜交，然后他同樣小心地再從這些幼苗采集種籽，進(jìn)行播種，如此繼續(xù)二十代，才能說這個試驗(yàn)是做過了，我們不能假定菜豆實(shí)生苗的體質(zhì)從來不產(chǎn)生差異，因?yàn)橛幸粋€報(bào)告說，某些實(shí)生苗確比其他實(shí)生苗具有很大的抗寒力，而且我自己就曾看到過這種顯著的事例。

    我們可以得出這樣的結(jié)論，即習(xí)性或者使用和不使用，在某些場合中，對于體質(zhì)和構(gòu)造的變異是有重要作用的，但這一效果，大部往往和內(nèi)在變異的自然選擇相結(jié) 合，有時內(nèi)在變異的自然選擇作用還會支配這一效果。

    相關(guān)變異

    所謂相關(guān)變異是說，整個體制在它的生長和發(fā)育中如此緊密地結(jié)合在一起，以致當(dāng)任何一部分發(fā)生些微的變異，而被自然選擇所累積時，其他部分也要發(fā)生變異。這是一個極其重要的問題，對于它的理解還極不夠充分，而且完全不同種類的事實(shí)在這里無疑易于混淆在一起。我們不久將看到，單純的遺傳常會表現(xiàn)相關(guān)作用的假相。Zui明顯的真實(shí)例子之一，就是幼齡動物或幼蟲在構(gòu)造上所發(fā)生的變異，自然地傾向于影響成年動物的構(gòu)造。同源的、在胚胎早期具有相等構(gòu)造的、而且必然處于相似外界條件下的身體若干部分顯著地有按照同樣方式進(jìn)行變異的傾向：我們看到身體的右側(cè)和左側(cè)，按照同樣方式進(jìn)行變異；前腳和后腳，甚至顎和四肢同時進(jìn)行變異，因?yàn)槟承┙馄蕦W(xué)者相信，下顎和四肢是同源的。我不懷疑，這些傾向要或多或少地完全受著自然選擇的支配；例如，只在一側(cè)生角的一群雄鹿曾經(jīng)一度存在過，倘這點(diǎn)對于該品種曾經(jīng)有過任何大的用處， 大概自然選擇就會使它成為的了。

    某些作者曾經(jīng)說過，同源的部分有合生的傾向；在畸形的植物里常?？吹竭@種情形：花瓣結(jié)合成管狀是一種Zui普通的正常構(gòu)造里同源器官的結(jié)合。堅(jiān)硬的部分似乎能影響相連接的柔軟部分的形態(tài)；某些作者相信鳥類骨盤形狀的分歧能使它們的腎的形狀發(fā)生顯著的分歧。另外一些人相信，就人類來說，母親的骨盤形狀由于壓力會影響胎兒頭部的形狀。就蛇類來說，按照施來格爾（schlegel)的意見，身體的形狀和吞食的狀態(tài)能決定 幾種Zui重要的內(nèi)臟的位置和形狀。

    這種結(jié)合的性質(zhì)，往往不十分清楚。小圣·提雷爾先生曾強(qiáng)調(diào)指出，有些畸形常常共存，另外一些畸形則很少共存，我們實(shí)在舉不出任何理由來說明這一點(diǎn)。關(guān)于貓，毛色純白和藍(lán)眼睛與耳聾的關(guān)系，龜殼色的貓與雌性的關(guān)系；關(guān)于鴿，有羽毛的腳與外趾間蹼皮的關(guān)系，初孵出的幼鴿絨毛的多少與將來羽毛顏色的關(guān)系；還有，土耳其裸狗的毛與牙的關(guān)系；雖然同源無疑在這里起著作用，難道還有比這些關(guān)系更為奇特的嗎？關(guān)于上述相關(guān)作用的Zui后一例，哺乳動物中表皮Zui異常的二目，即鯨類和貧齒類（猶狳及穿山甲等），同樣全部都有Zui異常的牙齒，我想這大概不能是偶然的；但是這一規(guī)律也有很多例外，如米伐特先生（mivart）所說過的，所以它的價值很小。

    據(jù)我所知，闡明和使用無關(guān)的、因而和自然選擇無關(guān)的相關(guān)和變異法則的重要性，沒有任何事例比某些菊科和傘形科植物的內(nèi)花和外花的差異更為適宜的了。眾所周知，例如雛菊的中央小花和射出花是有差異的，這種差異往往伴隨著生殖器官的部分退化或全部退化。但某些這類植物的種籽在形狀和刻紋上也有差異。人們有時把這些差異歸因于總苞對于小花的壓力，或者歸因于它們的互相壓力，而且某些菊科的射出花的種籽形狀與這一觀念相符合；但是在傘形科，如胡克博士告訴我的，其內(nèi)花和外花往往差異Zui大的，決不是花序Zui密的那些物種。我們可以這樣設(shè)想，射出花花瓣的發(fā)育是靠著從生殖器官吸收養(yǎng)料，這就造成了生殖器官的發(fā)育不全；但這不見得是唯一的原因，因?yàn)樵谀承┚湛浦参锢?，花冠并無不同，而內(nèi)外花的種籽卻有差異。這些種籽之間的差異可能與養(yǎng)料不同地流向中心花和外圍花有關(guān)：至少我們知道，關(guān)于不整齊花，那些Zui接近花軸的Zui易變成化正花（peloria），即變?yōu)楫惓５南喾Q花。關(guān)于這一事實(shí)，我再補(bǔ)充一個事例，亦可作為相關(guān)作用的一個顯著例子，即在許多天竺葵屬（pelargonium）植物里，花序的中央花的上方二瓣常常失去濃色的斑點(diǎn)；如果發(fā)生這樣情形，其附著的蜜腺即十分退化；因而中心花乃變?yōu)榛凑R花了。如果上方的二瓣中只有一瓣失去顏色， 那末蜜腺并不是十分退化，而只是大大地縮短了。

    關(guān)于花冠的發(fā)育，斯普倫格爾的意見是這樣的，射出花的用處在于引誘昆蟲，昆蟲的媒介對于這些植物的受精是高度有利或者必需的，這一意見很合理；倘如此，則自然選擇可能已經(jīng)發(fā)生作用了。但是，關(guān)于種籽，它們的形狀差異，并不經(jīng)常和花冠的任何差異相關(guān)，因而似乎不能有什么利益：在傘形科植物里，此等差異具有如此明顯的重要性——外圍花的種籽的胚珠有時候是直生的，中心花的種籽胚珠卻是倒生的——以致老得康多爾主要用這些性狀對此類植物進(jìn)行分類。因此，分類學(xué)者們認(rèn)為有高度價值的構(gòu)造變異，也許全部由于變異和相關(guān)法則所致，據(jù)我們所能判斷的，這對于物種并沒有絲 毫的用處。

    物種的整個群所共有的、并且確實(shí)單純由于遺傳而來的構(gòu)造，賞被錯誤地。歸因于相關(guān)變異；因?yàn)橐粋€古代的祖先通過自然選擇，可能已經(jīng)獲得了某一種構(gòu)造上的變異，而且經(jīng)過數(shù)千代以后，又獲得了另一種與上述變異無關(guān)的變異；這兩種變異如果遺傳給習(xí)性分歧的全體后代，那么自然會使我們想到它們在某種方式上一定是相關(guān)的。此外還有些其他相關(guān)情況，顯然由于自然選擇的單獨(dú)作用所致。例如，得康多爾曾經(jīng)說過，有翅的種籽從來不見于不裂開的果實(shí)；關(guān)于這一規(guī)律，我可以作這樣的解釋：除非蒴裂開，種籽就不可能通過自然選擇而漸次變成有翅的；因?yàn)橹挥性谳糸_裂的情況下，稍微適于被風(fēng)吹揚(yáng)的種籽，才能比那些較不適于廣泛散布的種籽占優(yōu)勢。

    生長的補(bǔ)償和節(jié)約

    老圣·提雷爾和歌德差不多同時提出生長的補(bǔ)償法則即平衡法則；或者依照歌德所說的：“為了要在一邊消費(fèi)，自然就被迫在另一邊節(jié)約?！蔽蚁?，這種說法在某種范圍內(nèi)對于我們的家養(yǎng)動物也是適用的：如果養(yǎng)料過多地流向一部分或一器官，那末流向另一部分的養(yǎng)料至少不會過多；所以要獲得一只產(chǎn)乳多的而又容易肥胖的牛是困難的。同一個甘藍(lán)變種，不會產(chǎn)生茂盛的滋養(yǎng)的葉，同時又結(jié)出大量的含油種籽。當(dāng)我們的水果的種籽萎縮時，它們的果實(shí)本身卻在大小和品質(zhì)方面大大地改進(jìn)了。家雞，頭上有一大叢冠毛的，一般都伴隨著縮小的肉冠，多須的，則伴隨著縮小的肉垂。對于在自然狀態(tài)下的物種，很難普遍應(yīng)用這一法則；但是許多的觀察者，特別是植物學(xué)者，都相信它的真實(shí)性。然而我不預(yù)備在這里列舉任何例子，因?yàn)槲矣X得很難用什么方法來辨別以下的效果，即一方面有一部分通過自然選擇而大大地發(fā)達(dá)了，而另一連接部分由于同樣的作用或不使用卻縮小了；另一方面，一部分的養(yǎng)料被奪取，實(shí)際是由于另一連接部分 的過分生長。

    我又推測，某些已提出過的補(bǔ)償情形，以及某些其他事實(shí)，可以歸納在一個更為一般的原則里，即自然選擇不斷地試圖來節(jié)約體制的每一部分。在改變了的生活條件下，如果一種構(gòu)造，以前是有用的，后來用處不大了，這構(gòu)造的縮小是有利的，因?yàn)檫@可使個體不把養(yǎng)料空費(fèi)在建造一種無用的構(gòu)造上去。我考察蔓足類時頗受打動，由此我理解了一項(xiàng)事實(shí)，而且類似的事例是很多的：即一種蔓足類如寄生在別一種蔓足類體內(nèi)因而得到保護(hù)時，它的外殼即背甲便幾乎完全消失了。雄性四甲石砌屬（ibla）就是這種情形，寄生石砌屬（proteolepas）確實(shí)更加如此：一切別的蔓足類的背甲都是極其發(fā)達(dá)的，它是由非常發(fā)達(dá)的頭部前端的高度重要的三個體節(jié)所構(gòu)成，并且具有巨大的神經(jīng)和肌肉；但寄生的和受保護(hù)的寄生石砌，其整個的頭的前部卻大大地退化了，以致縮小到僅僅留下一點(diǎn)非常小的殘跡，附著在具有捕捉作用的觸角基部。如果大而復(fù)雜的構(gòu)造成為多余時，把它省去，對于這個物種的各代個體都是有決定性的利益的；因?yàn)楦鲃游锒继幱谏娑窢幹校鼈兘柚鴾p少養(yǎng)料的浪費(fèi)，來獲得維持自己的較好機(jī)會。

    因此我相信，身體的任何部分，一經(jīng)通過習(xí)性的改變，而成為多余時，自然選擇終會使它縮小，而毫不需要相應(yīng)程度地使其他某一部分發(fā)達(dá)增大。相反地，自然選擇可能完全成功地使一個器官發(fā)達(dá)增大，而不需要某一連接部分的縮小，以作為必要的補(bǔ)償。

    重復(fù)的、殘跡的、體制低等的構(gòu)造易生變異

    正如小圣·提雷爾說過的，無論在物種和變種里，凡是同一個體的任何部分或器官重復(fù)多次(如蛇的脊椎骨，多雄蕊花中的雄蕊），它的數(shù)量就容易變異；相反地，同樣的部分或器官，如果數(shù)量較少，就會保持穩(wěn)定，這似乎已成為一條規(guī)律了。這位作者以及一些植物學(xué)家還進(jìn)一步指出，凡是重復(fù)的器官，在構(gòu)造上極易發(fā)生變異。用歐文教授的用語來說，這叫做“生長的重復(fù)”（vegetativerepetition)，是低等體制的標(biāo)示，所以前面所說的，在自然系統(tǒng)中低級的生物比的生物容易變異，是和博物學(xué)者們的共同意見一致的。我這里所謂低等的意思是指體制的若干部分很少專業(yè)化，以擔(dān)任一些特殊機(jī)能；當(dāng)同一器官勢必?fù)?dān)任多種工作時，我們大概能理解，它們?yōu)槭裁慈菀鬃儺?，因?yàn)樽匀贿x擇對于這種器官形狀上的偏差，無論保存或排斥，都比較寬松，不像對于專營一種功能的部分那樣嚴(yán)格。這正如一把切割各種東西的刀于，差不多具有任何形狀都可以；反之，專為某一特殊目的的工具，必須具有某一特殊的形狀。永遠(yuǎn)不要忘記，自然選擇 只能通過和為了各生物的利益，才能發(fā)生作用。

    正如一般所承認(rèn)的，殘跡器官高度容易變異。我們以后還要講到這一問題；我在這里只補(bǔ)充一點(diǎn)，即它們的變異性似乎是由于它們毫無用處所引起的結(jié)果，因而也是由于 自然選擇無力抑制它們構(gòu)造上的偏差所引起的結(jié)果。